La selección natural

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La selección natural

La evolución del cerebro

Realiza una lectura comprensiva de los siguientes documentos y luego responde a las preguntas formuladas.

Los genes y la evolución cerebral

Proceso de la evolución cerebral

La evolución del cerebro

Deberás responder:

1- Confecciona un diagrama que muestre la evolución del cerebro a lo largo de la historia evolutiva
2 - Indica cuáles fueron las condiciones que posibilitaron la evolución del cerebro.
3- Señala qué se sabe sobre los genes que participaron en la evolución del cerebro.
4 - Explica la estrategia que se usó para la aparición de nuevas estructuras cerebrales.
5 - Resume los cambios globalesd del hombre durante la evolución
6 - Describe los cerebros de los principales organismos animales, que muestra las varaiciones más importantes

El ecosistema marino

La actividad que deberás realizar en esta clase es la siguiente:
1-Analiza la imagen en la cual aparece el ecosistema marino, y define los siguientes términos:

a) Los tres tipos de suelos mencionados
b) Plancton nerítico y oceánico.
c) Fitoplancton y zooplancton
d) Necton y bentos
e) Zona pelágica y abisal
f) Zona fótica y eufótica

2 - Elabora un mapa conceptual con los términos definidos, incluyendo los conectores respectivos
3 - Investiga una adaptación que presentan los siguientes tipos de organismos :

a) Necton
b) Bentos
c) Plancton
d) Organismos abisales

Cada adpatación debe ser brevemente explicada e ilustrada con una imagen.

4 - Explica de qué manera las adaptaciones son importantes para la sobrevivencia de los seres vivos.

Pauta de evaluación:

El informe deberá ser subido al sitio www.savefile.com, en formato pdf y la pauta de evaluación será la siguienete:

Título 1 punto
Definición correcta 1 punto
Mapa conceptual cada término correctamente enlazado 2 puntos
Términos conectores : 1 punto
Ejemplos de adaptaciones

1 punto cada ejemplo
3 puntos la explicación coherente del ejemplo y en qué medida es una adapatción
1 punto cada imagen de los ejemplos

3 puntos la respuesta correcta de la última pregunta

El tiempo para realizar la actividad son tres horas de clases.

Adaptaciones de los organismos animales

A continuación te presento un artículo sobre la evolución y adaptación de los seres vivos.Deberás leerlo y analizarlo en clases.Posteriormente responder a las interrogantes y subir tus respuestas en un archivo pdf, al sitio www.savefile.com.

1 - Explica de qué manera la primera imagen del documento muestra la inetracción que se produce en el ecosistema entre los factores bióticos y abióticos.

2 - Investiga qué significado tiene la expresión : " Los seres vivos son sistemas termodinámicos abiertos que conservan una baja entropía"

3 - Señala de qué manera la cuarta imagen muestra que los diferentes sistemas del organismo actúan de manera coordinada.

4 - Busca en internet alguna imagen que grafique lo que es el medio interno y la homeostasis.

5 - Investiga sobre algún ejemplo del organismo animal, que sea un sistema regulador.(por ejemplo, algún sistema hormonal,etc.)

6 - Investiga sobre dos ejemplos en el organismo animal de retroalimentación positiva y negativa.

7 - A partir del árbol filogenético entregado, escoge dos grupos e investiga sobre alguna característica morfológica o funcional que sea adaptativa a su medio ambiente.

Evolución y adaptación

Características de las plantas

Analiza el archivo que indica el enlace más abajo señalado y luego responde a las interrogantes que aparecen al final del archivo.

El mundo vegetal

La evolución de las plantas

A continuación les presento el enlace para bajar un documento sobre la evolución de las plantas, que trae consigo una guía de aprendizaje, deberán desarrollarla y luego subirla al sitio http://www.savefile.com/, utilizando el username y password dado en clases.

Debes seguir este enlace para acceder al documento

Las espermatófitas

Considerando la información que aparece en una de las páginas web indicada más abajo, y la ya leida, deberás realizar una síntesis global del tema :"La importancia de la semilla".Esta síntesis debe contemplar los siguientes aspectos:

Evolución de las plantas.
Características generales de las espermatofitas
Características generales de las semillas.


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También puedes visitar el siguiente sitio:

Visita el siguiente sitio web

El origen de las semillas

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El origen de las semillas

Haz clic en el link indicado más abajo y luego realiza un resumen global ( cuya extensión tenga mínimo 7 líneas ) sobre este tema. Recuerda utilizar un lenguaje científico, lo que será considerado en la evaluación.

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Bases moleculares de la floración

RESUMEN
El éxito en la reproducción de las plantas depende de la floración sincronizada de todos los individuos de una misma población y de la correcta construcción de los órganos de la flor, encontrándose ambos procesos bajo control ambiental y genético. Utilizando una pequeña planta, Arabidopsis thaliana, hemos podido alcanzar en los últimos años un conocimiento relativamente satisfactorio acerca de los mecanismos moleculares por los que las plantas reconocen las condiciones ambientales y modifican la expresión génica con el objetivo último de construir las flores. El conjunto de instrucciones parece estar conservado en muchas otras especies vegetales, lo que va a permitir, en un futuro no tan lejano, manipular la floración a voluntad en especies más útiles que Arabidopsis.
Tanto los biólogos aficionados como los poetas han gozado desde hace miles de años con la enorme variedad de formas, tamaños, y colores con que nos regalan las flores. Sin embargo, sólo hemos comenzado a entender cómo se construyen éstas hace relativamente poco tiempo. Hay tres cuestiones básicas que las plantas deben solucionar para reproducirse con éxito: cuándo florecer, dónde han de brotar las flores, y cómo construir los órganos florales. Hoy en día conocemos relativamente bien cuáles son los mecanismos moleculares por los que las plantas reconocen las condiciones ambientales, transducen la señal al interior y finalmente establecen el programa de desarrollo floral. Este avance en el conocimiento se debe sobre todo al éxito del abordaje genético en Arabidopsis thaliana, una mala hierba adoptada como modelo vegetal desde los años 80 (Figura 1).

Figura 1. Arabidopsis thaliana. A la izquierda se muestra una planta en la fase vegetativa de crecimiento, en la que sólo se producen hojas. A la derecha se muestra una planta en la fase reproductora, en la que la planta produce flores en lugar de hojas, alarga el tallo principal y genera tallos secundarios en las axilas de hojas previamente formadas.

Dicha estrategia ha consistido en el aislamiento de mutantes afectados en cada uno de las etapas de floración (Figura 2): unos con el tiempo de floración alterado (más tardíos o tempranos que las plantas silvestres); otros con defectos en la iniciación de las flores individuales; y algunos con defectos en la identidad de los organos florales (por ejemplo, con pétalos sustituyendo a estambres, etc.) El análisis del fenotipo de todas estas plantas mutantes y de las interacciones entre ellas, así como la identificación de los genes afectados en cada una de ellas ha permitido no sólo conocer nuevos procesos desde el punto de vista básico, sino también comenzar a aplicar dichos conocimientos para manipular la floración a voluntad, como veremos más adelante.

Figura 2. Mutantes de floración en Arabidopsis.

Tiempo de floración
Arabidopsis es, desde el punto de vista del tiempo de floración, una planta facultativa de día largo. Esto significa que Arabidopsis puede florecer en un régimen de días cortos (unas 8-10 h de luz al día, equivalente al otoño/invierno), pero los días largos (unas 16 h de luz al día, equivalente a primavera/verano) promueven una floración mucho más temprana (tres semanas desde la germinación de las semillas, frente a dos meses en días cortos).
Entre los numerosos mutantes afectados en el tiempo de floración se pueden distinguir al menos dos grupos: aquellos que florecen más tarde sólo en días largos, y aquellos que florecen más tarde tanto en días largos como en días cortos. Esto indica que los primeros definen una vía de señalización que se activa preferentemente en días largos, mientras que los segundos participan en la promoción de la floración independientemente de cuál sea el fotoperíodo. El análisis más refinado de las interacciones genéticas entre los distintos mutantes y el aislamiento de los genes afectados en cada caso ha permitido establecer una jerarquía entre ellos -es decir, qué genes actúan antes o después en la transducción de las señales de floración- así como definir las distintasvías de señalización. El escenario que emerge de todos estos resultados es una complicada trama de vías de señalización (Figura 3) activadas cada una de ella por una condición (ambiental o endógena) particular, pero con conexiones entre ellas (Koornneef et al., 1998; Levy & Dean, 1998).

Vía facultativa de días largos. Esta vía de señalización se inicia mediante la percepción de la luz por parte de determinados fotorreceptores de luz azul (CRY1, CRY2) y de luz en el rojo lejano (PHYA). Por mecanismos aún no conocidos en profundidad, estos fotorreceptores "comunican" la presencia de luz a los componentes (TOC1, CCA1, LHY) de un "reloj molecular" que es capaz de determinar cuál es la duración relativa del día respecto a la noche y, en caso de reconocer los días largos, activa la expresión de genes como CONSTANS (CO) y FT. La proteína CO es un factor de transcripción clave en la floración bajo condiciones de días largos. Así como su eliminación provoca que la floración en días largos ocurra tan tarde como en días cortos, la activación forzada de esta proteína (mediante técnicas de ingeniería genética) en días cortos provoca la floración temprana incluso en condiciones adversas. De una manera análoga, la alteración del nivel de expresión de FT produce una modificación del tiempo de floración en proporción directa.
Vía dependiente de giberelinas. Que las giberelinas participan en la regulación de la floración se pone de manifiesto de dos formas: por una parte, mutantes incapaces de sintetizar giberelinas (por ejemplo ga1) no pueden florecer en días cortos, pero sí en días largos, gracias a la activación por parte de la vía facultativa de días largos. Por otra parte, la aplicación exógena de giberelinas acelera la floración en Arabidopsis (y otras especies). Parte de la promoción de la floración a través de la vía facultativa de días largos podría ejercerse a través de la activación de la síntesis de giberelinas, según sugiere el hecho de que la actividad de las enzimas que sintetizan estas hormonas está bajo control circadiano.
Vía autónoma. Representada por los productos de genes como FCA, FVE o FPA, esta vía es necesaria tanto en días cortos como en días largos para potenciar el efecto de las otras dos vías mencionadas. A pesar de su "autonomía" respecto al fotoperíodo, la actividad de esta vía sí responde a otras señales ambientales, como la temperatura de crecimiento y la vernalización. La regulación por la temperatura converge en un factor de transcripción que reprime la floración denominado FLC, cuya expresión está regulada mediante modificaciones en la cromatina. FCA es una proteína de unión a ARN y participa en su procesamiento, pero aun se desconocen sus dianas moleculares.

Una pregunta esencial, aún no respondida en su totalidad, es cómo se integra la información generada por estas señales. Caben dos posibles escenarios: o bien cada vía actúa independientemente sobre los genes que inician el desarrollo floral (es decir, la información se integraría en las dianas últimas), o bien hay elementos comunes a varias de estas vías (que actuarían, de este modo, como integradores). Existen candidatos a actuar como integradores de la vía que no son los genes de iniciación del desarrollo floral. Por ejemplo, el mutante emf1 (embryonic flower 1) florece después de apenas formar dos hojas, cuando la plántula acaba de germinar. Por esta razón se ha propuesto que la floración sería un programa de desarrollo que se activaría por defecto, pero reprimido en condiciones normales por EMF1. Según esta hipótesis, la promoción de la floración por las vías antes mencionadas se efectuaría mediante la progresiva supresión de la actividad del represor EMF1. Esta hipótesis, aunque atractiva, carece aún de evidencia experimental. Al contrario, lo que sí se ha podido demostrar, como veremos más adelante, es que son los promotores de los genes diana los que actuarían como integradores.

Figura 3. Esquema de las vías de inducción floral y sus dianas moleculares en Arabidopsis. Consultar el Glosario de Términos para más información sobre "vías de señalización".

Iniciación floral
Las flores de Arabidopsis se inician en las regiones laterales alrededor del meristemo apical del tallo, y nacen de los mismos primordios que dan lugar a hojas durante la fase vegetativa de crecimiento. Que estos primordios den lugar a una flor en lugar de formar una hoja depende de la actividad de proteínas como LEAFY (LFY). A modo de interruptor, la presencia de LFY por encima de cierto nivel umbral dispara el proceso de desarrollo floral, mientras que su ausencia impide la formación de flores (Weigel et al., 1992). La expresión de LFY está regulada por todas las vías que controlan el tiempo de floración. Por ejemplo, el defecto de floración del mutantega1 en días cortos está causado por una falta de activación de la expresión de LFY, mientras que la expresión forzada de LFY a partir de un promotor constitutivo en el mutante ga1 suprime el defecto de floración.
En el promotor de LFY se ha identificado la secuencia a través de la cual las giberelinas regulan la expresión de este gen. La eliminación de esta secuencia ha permitido, por ejemplo, construir plantas que florezcan exclusivamente en días largos, pero no en días cortos, convirtiendo a Arabidopsis en una planta obligatoria -en lugar de facultativa- de días largos. Este resultado indica, además, que el promotor de LFY actúa directamente como integrador de al menos dos vías de promoción de la floración: la de días largos y la dependiente de giberelinas (Blázquez & Weigel, 2000).
LFY no es el único gen de identidad de meristemo floral. La proteína codificada por APETALA1 (AP1) y otros genes relacionados estructuralmente (CAULIFLOWER y FRUITFULL) también son necesarias para conferir a un primordio la identidad floral (Ferrándiz et al., 2000; Liljegren et al., 1999). La expresión de AP1 parece estar controlada, al igual que la de LFY, por una rama de la vía facultativa de días largos. Sin embargo, LFY juega el papel más importante en este proceso puesto que su expresión precede a la de AP1 y el fenotipo del mutante lfy es más grave que el de ap1. Por otra parte, el que las plantas de Arabidopsis continúen formando flores en los flancos del ápice hasta que envejecen, en lugar de consumir el ápice en la formación de una flor terminal -como sucede en otras especies- depende de la actividad de proteínas como TFL1, que impiden que LFY y AP1 extiendan su dominio de expresión al centro del ápice.
¿De qué forma activa LFY el desarrollo inicial de la flor? LFY es un factor de transcripción necesario para la expresión de los genes maestro que dividen el primordio floral en las regiones que van a dar lugar a los órganos de la flor adulta. En los promotores de estos genes se encuentran secuencias reconocidas por LFY y a través de las cuales induce su expresión. En esta labor, LFY no actúa solo. De lo contrario sería complicado explicar cómo LFY, que está presente a lo largo y ancho de todo el primordio floral, puede provocar la activación de genes en sólo ciertas regiones del primordio. Sin embargo, aún no se ha identificado ningún coactivador de LFY.
Identidad de órganos florales
El programa de desarrollo floral consite en la expresión regional de ciertos genes, similares en función a los genes homeóticos de animales, que instruyen a las células en la formación de un determinado órgano. El primordio floral es, a simple vista, un grupo homogéneo de células, sin que se distingan diferencias morfológicas. Sin embargo, muy pronto en el desarrollo existen diferencias a nivel de expresión génica, en el interior de las células. El primordio floral puede dividirse en cuatro regiones concéntricas, denominadas verticilos, que coinciden con las células que darán lugar a sépalos, pétalos, estambres y pistilos (Figura 4).

Figura 4. Flor típica de Arabidopsis.

La combinación del análisis genético de mutantes deficientes en la formación de determinados órganos, con el análisis molecular de los genes afectados en cada mutante, permitió proponer el ya clásico "modelo ABC" del desarrollo floral (Coen & Meyerowitz, 1991). Según este modelo (Figura 5), los genes de tipo A (AP1, APETALA2) se expresan en los dos verticilos externos, los de tipo C (AGAMOUS) en los dos interiores, y los de tipo B (APETALA3, PISTILLATA) se expresan en los verticilos 2 y 3. La actividad de los genes A establece la identidad de los sépalos en el primer verticilo y, junto con la actividad B, la de pétalos en el segundo verticilo. De forma análoga, B y C juntos especifican identidad de estambres en el tercer verticilo, mientras que la actividad de C establece por sí misma la identidad del pistilo. También se han identificado genes (SEPALLATA1,2, y 3) que se expresan en los tres verticilos interiores, y presentan actividad B y C. La expresión de A impide la de C y viceversa. Por esta razón, en un mutante sin actividad de tipo A, por ejemplo, la expresión de genes de tipo C se extiende a todos los verticilos externos, y las flores de este mutante contienen la secuencia de órganos: pistilo, estambres, estambres, pistilo.

Figura 5. Modelo "ABC" para la determinación de la identidad de los órganos florales.

Los genes de identidad de desarrollo floral, excepto AP2, codifican proteínas del tipo "MADS box". Estas proteínas son factores de transcripción, por lo que es fácil imaginar que los estadíos posteriores de la construcción de cada uno de los órganos de la flor requerirá la activación secuencial o coordinada de ciertos genes, y que esta regulación dependerá de los genes ABC. Aunque hay dianas formales por debajo de la acción de los genes de identidad de órganos (enzimas para la síntesis de pigmentos en pétalos, etc), aún no se han identificado las dianas primarias a cuyos promotores se unan las mencionadas proteínas de tipo "MADS box". Por esta misma razón, es difícil comprender cómo la identidad de ciertos órganos la establece exclusivamente un tipo de proteínas (por ejemplo, AP1 para sépalos), mientras que la de otros órganos requiere la acción combinada de dos o más tipos de proteínas (por ejemplo, AP1, AP3 y PI para pétalos). Las proteínas de tipo "MADS box" pueden formar, en el tubo de ensayo, dímeros con ellas mismas o con otros miembros de la familia, pero para saber si ésta es la manera en que funcionan en la planta es necesario identificar en primer lugar alguna diana funcional para estos factores de transcripción

Consideraciones finales
Si uno de los objetivos de la investigación en este campo es ser capaz de manipular el desarrollo reproductor (tanto sus aspectos temporales como la arquitectura de las flores), una pregunta relevante es hasta qué punto puede extrapolarse a otras especies de mayor interés aplicado lo aprendido sobre la floración de Arabidopsis. Las perspectivas son buenas. Por una parte, los programas de secuenciación de genomas de plantas están identificando continuamente genes que son similares estructuralmente a los genes que controlan la floración en Arabidopsis. Por ejemplo, se conocen ortólogos de LFY o AP1 en tabaco, arroz, guisante, maíz, tomate, y árboles como el pino y el álamo.

Figura 6. Floración temprana de álamos inducida por la expresión forzada del gen LEAFY de Arabidopsis bajo el control del promotor constitutivo viral 35S. Las flechas indican la ausencia de flores en el álamo silvestre, y la presencia de flores en el álamo transgénico (Imagen cortesía de D. Weigel y O. Nilsson).

Punteros de Interés
TAIR: The Arabidopsis Information Resource (www.arabidopsis.org). El punto de encuentro oficial para todos los investigadores de Arabidopsis. Bases de datos, herramientas útiles, información general.
The Flowering Web (www.salk.edu/LABS/pbio-w/flower_web.html). Información actualizada periódicamente sobre los genes que controlan el tiempo de floración en Arabidopsis.
Weigel Lab Website (www.salk.edu/LABS/pbio-w). Información general sobre regulación de la floración, y sobre LEAFY en particular.
The Meyerowitz Lab Website.(www.caltech.edu/~meyerowitz/). Colección de imágenes de mutantes afectados en la identidad de órganos florales e información general sobre el desarrollo floral.
Yanofsky Lab Website (www-biology.ucsd.edu:80/others/yanofsky/home.html). Abundante información sobre genes de tipo "MADS-box" implicados en el desarrollo floral.
Dean Lab Website (www.jic.bbsrc.ac.uk/staff/caroline-dean/index.htm). Información general sobre inducción floral, y sobre el papel de la vernalización en particular.

Fuente :http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen3/numero3/articulos/articulo3.html

Fotosíntesis y Cambios en la Composición de la Atmósfera

Resumen
El proceso de interacción entre la vegetación y su medio ambiente físico ha sido constante durante la evolución de la tierra. Así, las concentraciones de oxígeno (O2) y dióxido de carbono (CO2) han variado a lo largo de las diferentes eras geológicas, en parte debido a la actividad de los organismos fotosintéticos. Durante la aparición de las Cianobacterias, la presencia de O2 en la atmósfera era muy escasa mientras que la concentración de CO2 era unas 100 veces mayor que la actual. La fotosíntesis produjo un aumento global de la concentración de O2 y disminución de la de CO2. La variación de la concentración de O2 y CO2 pudo dar lugar a presiones de selección a favor de moléculas de la enzima fotosintética Rubisco (ribulosa-1,5,-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa) con una mayor afinidad y selectividad por el CO2. De hecho, existe cierta concordancia entre los niveles de CO2 y O2 en el momento de la aparición de los diferentes grupos vegetales presentes en la actualidad y su afinidad por el CO2. Sin embargo, la aparición de los mecanismos de concentración de carbono (cuya función es aumentar la concentración de CO2 en el entorno de la Rubisco para suprimir la fotorrespiración) debió ser anterior a la disminución del CO2 y el aumento del O2. Variaciones locales en la concentración de estos gases, con independencia de sus valores globales podrían explicar este hecho. Por lo tanto, la importancia del microambiente en la evolución de los organismos fotosintéticos cuestiona una aproximación global al problema del denominado cambio climático.


Hoy en día resulta obvio que la vegetación ejerce una importante influencia sobre su medio ambiente físico. Así, la cobertura vegetal modifica el balance de radiación de la superficie terrestre al alterar el albedo, afecta al régimen de lluvias en una determinada región o cambia las características del suelo en el que crece. Dado que estos efectos modulan el crecimiento de la propia vegetación, este proceso de interacción puede ser calificado como de retroalimentación o "feed back" (Raven 1998a). Un ejemplo de dicho proceso a escala planetaria podría ser el aumento de la concentración del CO2 atmosférico producido durante las últimas décadas. Como es sabido, el CO2 es el principal gas causante del conocido como efecto invernadero, cuya consecuencia más dramática podría ser el calentamiento global de la atmósfera con el consiguiente cambio climático. Aunque la causa última de la acumulación del CO2 no es la vegetación, sí parece ser que ésta es la responsable de se esté produciendo a un ritmo menor del que podría hacerlo. Esta hipótesis se basa en que parte del "exceso" de CO2 emitido por la actividad humana, podría ser fijado por la vegetación mediante un aumento de sus tasas de fotosíntesis (en definitiva, de sus tasas de crecimiento). Dado que las tasas de fijación de CO2 varían de una especie a otra, se espera que la contribución de cada una de éstas al citado efecto amortiguador sea diferente. Por lo tanto, la hipótesis enunciada lleva a una segunda hipótesis, tal es que el mayor aumento en las tasas de crecimiento de unas especies frente a otras podría producir cambios en la estructura de los ecosistemas vegetales. Una buena forma de abordar esta pregunta es desde una perspectiva global (si bien partiendo de una escala temporal totalmente diferente), y que consiste en analizar cómo han coevolucionado atmósfera y vegetación desde la aparición de los primeros organismos fotosintéticos. La fotosíntesis es un proceso complejo en el que se implican diferentes compartimentos celulares y mecanismos enzimáticos. Además, es un proceso fuertemente dependiente de las variables físico-químicas del medio. Es debido a esta dependencia que la vegetación (y sus restos fósiles) se encuentra tan íntimamente ligada al clima (o paleoclima) de una determinada región.
Siguiendo el mismo principio, se podría esperar que los cambios producidos durante la evolución en la compleja "maquinaria fotosintética", reflejen los cambios producidos en la composición de la atmósfera (Raven 1998b).
Los registros fósiles indican que la composición de la atmósfera terrestre ha variado sustancialmente a lo largo de las diferentes eras geológicas (Berner 1990, 1993, 1994). Algunos de dichos cambios han ido ligados a la evolución de la actividad biológica sobre el planeta. En particular, los organismos fotosintéticos capaces de utilizar H2O como fuente de electrones, con el consiguiente desprendimiento de O2, son los responsables de la acumulación de éste en la atmósfera actual, dado que, según Holland (1984), el principal proceso no biológico capaz de producir O2, la fotodisociación del vapor de H2O, sólo pudo dar lugar a un aumento de la concentración de este gas de menos de 10-8 veces la actual. Las primeras células capaces de realizar fotosíntesis oxigénica fueron cianobacterias que aparecieron hace unos 3450 millones de años (Ma) (Berbee y Taylor 1993, Kooistra y Mellin 1996, Raven 1995). Antes de la aparición de estos organismos, el O2 estaba presente en la atmósfera sólo en muy pequeñas cantidades. Durante el Proterozoico (hace 2000 Ma), y coincidiendo con la aparición de los primeros organismos vegetales con estructura parecida a una alga, este gas empezó a acumularse en la atmósfera. Hacia el final de este período, se alcanzaron niveles similares al actual, coincidiendo con la aparición de los primeros ecosistemas terrestres vegetales (que datan de hace unos 1200 Ma). Posteriormente se han producido oscilaciones de la concentración de O2, alcanzándose muy altos niveles en el Carbonífero, coincidiendo con la probable aparición de las haptofitas, los ancestros de las embriofitas (cuyos primeros restos fósiles datan de 428 Ma). Paralelamente a estos eventos evolutivos, el CO2 ha sufrido también variaciones atribuibles en parte a su consumo por los organismos fotosintéticos. Así, y en contraste con la variación del contenido de O2, la concentración de CO2 en la atmósfera ha disminuido desde niveles superiores a 3 kiloPascal (kPa) hace 3500 Ma, hasta su nivel actual (unos 30 Pa).
Los cambios en la composición de la atmósfera durante la evolución de la Tierra tuvieron importantes consecuencias sobre las condiciones de habitabilidad en ella. Siguiendo con el O2, su acumulación supuso el paso de una atmófera neutra a ligeramente reductora, lo que afectó el ciclo biogeoquímico de otros nutrientes esenciales. Así, se produjo la oxidación del Fe(II) a Fe(III) con la consiguiente precipitación de este como óxido (Couturect et al. 1994). La presencia de fases sólidas de Fe(III), capaces de enlazar fósforo en forma de ortofosfato, produjo una limitación en la disponibilidad de este último elemento. También se favoreció la aparición de nitrógeno combinado así como la inhibición de la fijación biológica del N2. La acumulación de O2 también condujo a la formación de la capa de ozono estratosférica, con importantes consecuencias en la protección frente a la radiación ultravioleta (Rozema et al. 1997).
Sin duda, la consecuencia más directa de los cambios en la concentración de O2 y CO2 sobre los organismos fotosintéticos, pudieron ser variaciones en las tasas de carboxilación de la Rubisco. Como es sabido, la Rubisco es la principal enzima encargada de la fijación fotosintética del CO2, lo que determina finalmente las tasas de crecimiento vegetal. El O2 compite con el CO2 por el sitio activo del enzima, de manera que las tasas de carboxilación dependen de la concentración de CO2 relativa a la de O2 así como de la selectividad del enzima para el CO2 frente al O2. Altos valores del índice CO2/O2 suprimen la actividad oxigenasa de la Rubisco. Por el contrario, cuanto menor sea dicho índice, más limitada podría estar la fotosíntesis por el CO2. Así, y a modo de ejemplo, la concentración de CO2 atmosférico actual no es suficiente para suprimir la actividad oxigenasa de la Rubisco y saturar las tasas de carboxilación. Los principales grupos de plantas presentes en la actualidad surgieron bajo ambientes con muy diferentes valores del índice CO2/O2. Las primeras cianobacterias con fotosíntesis oxigénica debieron realizar la fotosíntesis bajo una atmósfera rica en CO2 y carente prácticamente de O2. Durante la aparición de las primeras células fotosintéticas eucariotes, el valor del índice CO2/O2 pudo ser aproximadamente unas 10 veces mayor al actual. El desarrollo posterior de la vegetación (en especial la aparición de la vegetación embriofítica terrestre) se produjo bajo valores del índice similares al actual, aunque hubo importantes oscilaciones (principalmente en el Carbonífero).
Hoy en día está bien establecido que los grupos vegetales tienen afinidades diferentes por el CO2 debido a (1) las propias características cinéticas de la Rubisco y (2) la presencia de mecanismos de concentración de carbono (MCC) cuya función es aumentar la concentración de CO2 en el entorno del enzima, favoreciendo así la actividad carboxilasa y suprimiendo la actividad oxigenasa. La Rubisco de las cianobacterias tiene una menor selectividad para el CO2 frente al O2 que la de las algas verdes y plantas terrestres. Los valores mayores de selectividad para el CO2 se encuentran, sin embargo, entre algas rojas y pardas. La Rubisco de las algas verdes y embriofitas fue adquirida directamente de una cianobacteria mientras que la de las algas rojas y pardas fue derivada de otro grupo primitivo de bacterias (Bhattacharye y Medlin 1995). Así pues, los diferentes valores de selectividad de la Rubisco de estos organismo podrían resultar de su diferente origen filogenético así como de su desarrollo evolutivo posterior. Además, ambas moléculas primitivas, surgidas bajo ambientes ricos en CO2, debieron evolucionar en paralelo hacia mayores valores de selectividad para el CO2 cuando el nivel de este declinó en la atmósfera.

La afinidad de la Rubisco por el CO2 en algunos grupos de plantas podría reflejar las características de la atmósfera bajo la que surgieron. Sin embargo, como se ha señalado, además de la Rubisco, muchas cianobacterias, algas y plantas terrestres presentan mecanismos de concentración de CO2 que están estrechamente ligados a la actividad de esta enzima. Existen dos tipos de mecanismos: (a) basados en el transporte de carbono inorgánico (CO2 o HCO3-) a través de las membranas (presentes en plantas acuáticas, principalmente en cianobacterias y algas) y (2) basados en ciclos de carboxilación/descarboxilación que preceden la acción de la Rubisco (presentes en plantas denominadas C4 y CAM según el tipo de ruta fotosintética que posean). El origen polifilético de estos mecanismos es generalmente aceptado (Apel 1994), si bien el momento evolutivo en que pudieron aparecer sigue siendo materia de controversia. No obstante, las rutas C4 y CAM no deben ser más antiguas, ya que surgieron hace 200 Ma con niveles de CO2 y O2 similares al actual (esto es, concentraciones de CO2 no saturantes para la fotosíntesis). Sin embargo, los MCC basados en el transporte del carbono inorgánico a través de membranas, debieron surgir mucho antes de que el nivel de CO2 o la razón CO2/O2 hayan podido favorecer su selección, ya que las cianobacterias datan de 3500 Ma y los macrófitos acuáticos de hace unos 600 Ma. Un componente esencial de los MCC basados en el transporte a través de membrana es la enzima denominada anhidrasa carbónica (AC). Esta enzima se encuentra ampliamente distribuida en todos los grupos vegetales, desde las cianobacterias hasta las plantas vasculares terrestres. Su función es la de acelerar la transformación reversible del CO2 a HCO3-. La presencia de AC en la superficie de las células de plantas acuáticas permite el uso de HCO3- como fuente de carbono inorgánico para la fotosíntesis al acelerar su transformación en CO2, que puede difundir fácilmente hacia el interior de la célula (Figura 1). Dado que la concentración de HCO3- en el agua de mar es unas 200 veces mayor que la de CO2 (aproximadamente 12 microM), la presencia de AC externa en plantas acuáticas supone el acceso a una fuente mayor de carbono inorgánico que la que tendría si sólo pudiera usar este CO2. Como consecuencia, las tasas de fotosíntesis de muchas de estas plantas están saturadas a la concentración de carbono inorgánico presente en su medio. En cianobacterias y algas con CCM la presencia de AC es, además, necesaria en el citoplasma y estroma del cloroplasto, puesto que el carbono inorgánico se almacena en el interior como HCO3-, que ha de ser transformado posteriormente en CO2 para que pueda ser fijado por la Rubisco (Suzuki et al. 1994). Diferentes estudios experimentales llevan a la conclusión de que la AC interna no es precisa cuando la concentración de CO2 externa es alta (Mercado et al. 1997a,b), esto es, la AC no tiene función fotosintética aparente en una atmósfera con elevada concentración de CO2 (como debió ser la atmósfera bajo la que surgieron las cianobacterias y algunos de los principales grupos de algas). Otro componente de los MCC basados en el transporte es el pirenoide, una estructura proteinica que se encuentra en el interior del cloroplasto y se supone ligada estrechamente a la actividad de la Rubisco. Los registros fósiles indican que estructuras celulares tipo pironoide aparecieron ya en eucariotas con 1000 Ma de antigüedad, esto es, en una atmósfera con una concentración de CO2 unas 40 veces mayor que la actual. Por lo tanto, los datos disponibles indican que algunos componentes de los mecanismos de concentración de carbono basados en el transporte de carbono inorgánico no surgieron bajo una atmósfera global con elevados "déficit" de CO2.
En resumen, la afinidad para el CO2 en algunos grupos de plantas podría reflejar las características de la atmósfera global bajo la que surgieron. Sin embargo, estas características ambientales globales no justifican la aparición y su selección por evolución de algunos mecanismos fotosintéticos, como los MCC basados en el transporte de carbono inorgánico a través de membranas. Aunque las razones para explicar esta "falta de correlación" son obviamente materia de especulación, el origen temprano de algunos MCC puede deberse a que el CO2 pudo limitar la fotosíntesis mucho antes de que su concentración en la atmósfera descendiera. Así por ejemplo, los microorganismos fotosintéticos bentónicos que crecen en mantos microbianos bajo el agua o en tierra (Raven 1993) e incluso algunos macrófitos acuáticos (Mercado et al. 1998) podrían llegar a estar limitados por el CO2 debido a la "lenta" velocidad de difusión de este gas unida a una disminución de su concentración al ser consumido por el propio organismo. Nótese que al aludir a distancias de difusión y concentraciones locales se ha de pasar de considerar la interacción planta-medio ambiente desde una escala global a una micro- o mesoescala, poco dependiente en principio de las características medias de la atmósfera. Este hecho lleva a reorientar la cuestión que dio partida a esta disertación, a saber, en qué medida podrían responder los ecosistemas vegetales terrestres al aumento relativamente vertiginoso de la concentración del CO2 atmosférico: debido a la importancia de las condiciones ambientales "locales" es muy probable que el aumento del CO2 atmosférico que se está produciendo en la actualidad tenga poco efecto sobre algunos ecosistemas vegetales, principalmente sobre los ecosistemas vegetales acuáticos. No obstante, dada la escasez de datos y de estudios adecuadamente orientados, es preciso aún mucho trabajo experimental y de campo para poder emitir alguna predicción suficientemente fundada.

Fuente: Ciencia al día internacional. www.ciencia.cl.CienciaAldia

¿De qué manera se originó la vida?

El origen de la vida ha tenido en todas las civilizaciones una explicación cuyo denominador común era la intervención divina. La ciencia, sin embargo, ante esta gran pregunta necesitaba buscar causas, reglas o mecanismos que dieran a ese hecho una justificación constatable.
La generación espontánea de la vida fue una teoría autorizada y desautorizada consecutivamente en varias ocasiones entre 1668 y 1862, año éste último en que que se disipó la incógnita . En 1668 el médico italiano Francesco Redi demostró que las larvas de mosca de las carnes en descomposición se producían a causa de puestas previas, y no espontáneamente por la propia carne. La generación espontánea quedaba en parte desautorizada (no exenta de polémica) a pesar del arraigo que esa teoría tenía en la historia de la biología.
La polémica sobre la generación espontánea se avivó aún más cuando en 1677 Antoni Van Leeuwenhoeck, un fabricante de microscopios y pionero en descubrimientos sobre los protozoos, desautorizó de nuevo la antigua teoría cuando experimentó sobre microorganismos sólo visibles al microscopio, ante la aparente constatación de que estos Ese descubrimiento dio lugar a un debate feroz con el biólogo francés Félix Pouchet, y más tarde con el respetado bacteriólogo inglés Henry Bastion; éste último mantenía que la generación espontánea podía darse en condiciones apropiadas. Una comisión de la Academia de Ciencias aceptó oficialmente en 1864 los resultados de Pasteur , a pesar de ello los debates duraron hasta bien entrada la década de 1870. seres aparecían espontáneamente en los alimentos en descomposición. Demostró que las pulgas y gorgojos no surgían espontáneamente a partir de granos de trigo y avena, sino que se desarrollaban a partir de diminutos huevos.
Tuvieron que transcurrir cien años para que en 1768 el fisiólogo italiano Lazzaro Spallanzani (uno de los fundadores de la biología experimental) demostrase la inexistencia de generación espontánea. Hirviendo un caldo que contenía microorganismos en un recipiente de vidrio, y cerrándolo después herméticamente para evitar la entrada de aire, el líquido se mantuvo claro y estéril. Los inmovilistas de esa época no dieron validez al experimento, a pesar de su rotundidad, y expusieron como argumento que se había alterado el aire del interior del recipiente por efecto del calor, eliminando los principios creadores de la vida.
El problema seguía sin resolverse definitivamente en la segunda mitad del siglo XIX, hasta que el biólogo francés Louis Pasteur se propuso emprender una serie de experimentos para solventar la cuestión de la procedencia de esos microorganismos que, en apariencia, se generaban espontáneamente. En 1862 Pasteur llegó a la conclusión de que los gérmenes penetraban en las sustancias procedentes de su entorno.

Teoría de Oparin

En la actualidad, la base de referencia de la teoría evolutiva del origen de la vida, se debe al bioquímico soviético Alexandr Ivánovich Oparin, aunque el británico John Burdon Sanderson Haldane sostuvo una idea similar. Oparin postuló en 1924 que las moléculas orgánicas habían podido evolucionar reuniéndose para formar sistemas que fueron haciéndose cada vez más complejos, quedando sometidos a las leyes de la evolución. Según esta teoría, los océanos contenían en sus orígenes gran cantidad de compuestos orgánicos disueltos. En un proceso que requirió mucho tiempo, esas moléculas se fueron agrupando en otras mayores y éstas a su vez en complejos temporales. Alguno de esos complejos se convirtió en un protobionte tras adquirir una serie de propiedades, por las cuales podía aislarse e introducir en su interior ciertas moléculas que le rodeaban y liberar otras.

Aparato con el que Stanley Miller dio validez a la teoría de Oparin. A través del dispositivo circula una mezcla de metano, hidrógeno y amoniaco, junto con vapor de agua recalentado. Se forman varias biomoléculas importantes, sobre todo aminoácidos. 1-matraz de 500 c.c. de agua; 2-acumulación de los materiales condensados; 3-condensador; 4-chispa eléctrica; 5-electrodos de tungsteno.

Las funciones metabólicas, la reproducción y el crecimiento habrían aparecido después de que el protobionte adquiriera la capacidad de absorber e incorporar las moléculas a su estructura, para finalmente conseguir separar porciones de sí mismo con iguales características.
La teoría de Oparin fue experimentada con validez por Stanley Miller en 1953, como parte de su tesis doctoral dirigida por H. Urey; consiguiendo obtener compuestos orgánicos complejos después de reproducir las condiciones primitivas del planeta en un aparato diseñado al efecto. Miller creó un dispositivo, en el cual la mezcla de gases que imitan la atmósfera primitiva, es sometida a la acción de descargas eléctricas, dentro de un circuito cerrado en el que hervía agua y se condensaba repetidas veces. Se producían así moléculas orgánicas sencillas, y a partir de ellas otras más complejas, como aminoácidos, ácidos orgánicos y nucleótidos.
Se abrió así camino a la obtención de numerosas moléculas orgánicas. En condiciones de laboratorio se han conseguido sintetizar azúcares, glicerina, aminoácidos, polipéptidos, ácidos grasos, o porfirinas que es la base de la clorofila y hemoglobina, etc.

Una condición indispensable para la evolución de la vida a partir de materia orgánica no viva, era la existencia de una atmósfera terrestre carente de oxígeno libre. En opinión de Haldane, que sostenía esa idea, durante el proceso biogenético los compuestos orgánicos no podrían ser estables en una atmósfera oxidante (con O2); serían los organismos fotosintéticos los que posteriormente producirían el O2 atmosférico actual.
En resumen, la vida surgió en unas condiciones ambientales muy distintas a las actuales, las de la Tierra primitiva, a partir de moléculas orgánicas que no competían con ningún otro organismo vivo. Mediante la intervención de la selección natural se habrían ido diversificando hasta los actuales organismos.
e ha convenido que el proceso de formación de las primeras células debió superar varias etapas de evolución, tres de carácter prebiológico (química) y una biológica: constitución de la Tierra, síntesis prebiológica, fase subcelular y fase protocelular.
Durante la constitución de la Tierra la atmósfera era reductora, debido a la carencia de oxígeno de los gases emitidos al enfriarse las rocas
Diferentes tipos de energía, como descargas eléctricas o radiaciones ultravioleta irían formando aminoácidos, azúcares y bases orgánicas.
Las descargas eléctricas y radiaciones ultravioleta darían lugar a la polimerización gradual en el medio acuoso.
Se estima que tuvo lugar hace unos 5.000 millones de años. El enfriamiento de las rocas emitía gases a la atmósfera ricos en compuestos de carbono y carentes de oxígeno (reductores).

Síntesis prebiológica

Se produce a partir de los monómeros, o moléculas sencillas procedentes de los gases de la atmósfera primitiva, que posteriormente quedarían disueltos en el medio líquido. Aminoácidos, azúcares y bases orgánicas se irían formando mediante diferentes tipos de energía, descargas eléctricas o radiaciones ultravioletas. Éstos, en el medio acuoso, tendrían una polimerización gradual dando lugar a macromoléculas o cadenas proteicas y de ácidos nucleicos.

Fase subcelular

Las microesferas de proteinoides (según Fox) o coacervados (según Oparin), consistentes en gotitas ricas en polímeros, inician su separación dentro del medio acuoso, que primitivamente tenía una consistencia de sopa. Por selección química, se generarían posteriormente protobiontes individualizados independientes del entorno (formados por proteínas y ácidos nucleicos).

Fase protocelular

Se activa un mecanismo de autorreproducción, y una evolución biológica por selección natural. Ese mecanismo genético asegura que las protocélulas hijas adquieran las mismas propiedades químicas y metabólicas de las protocélulas padre, es decir, se realiza una transmisión hereditaria, que a su vez permite la existencia de mutaciones (evolución biológica).
Las actuales bacterias anaeróbicas como las de tipo Clostridium (fermentadoras), serían parecidas a las que en el origen de la Tierra tendrían los primeros seres vivos, que, probablemente, consistirían en formas unicelulares heterótrofas; de todas formas, estas bacterias actuales requieren adquirir en el entorno moléculas energizadas constituidas por reacciones no biológicas.
Las primeras células que dependían, como ya se dijo, de materia orgánica formada por diferentes fuentes de energía como las descargas eléctricas (que comenzaría a escasear), prescindieron progresivamente de esa energía cuando la fotosíntesis entró en acción. La atmósfera comenzó entonces a recibir O2, y por evolución aparecerían las cianobacterias o algas azules, cuyos sedimentos fueron identificados en microfósiles de hace unos 3.500 millones de años.
La atmósfera del planeta cambió de reductora a oxidante en los 2.000 millones que siguieron a los procesos descritos. De cada cinco moléculas una era de O2. Con la formación de la capa de ozono se redujeron las radiaciones ultravioleta, y por esa razón las condiciones que permitieron la aparición de la vida desaparecieron definitivamente.
Por tanto, la instauración plena de vida eliminó las condiciones originales que la hicieron posible. La aparición por evolución de los primeros eucarióticos unicelulares y pluricelulares, se sitúan alrededor de hace unos 2.000 millones de años.